Миксомицеты* (Myxomycetes) или слизистые грибы — замечательные организмы, стоящие на рубеже между растительным и животным царствами; поэтому их называют, что и правильнее, Mycetozoa, т. е. грибы-животные. В молодом возрасте они больше похожи на низших животных (Protozoa), в зрелом походят на некоторые грибы. В стадии роста и питания (стадии вегетативной) они являются в виде голых (т. е. не покрытых оболочкой) протоплазматических масс, так называемых плазмодиев, чем отличаются от всех растений. Плазмодии никогда не содержат хлорофилла и живут сопрофитно, питаясь разлагающимися растительными веществами; лишь редко плазмодии ведут паразитный образ жизни. Живут плазмодии преимущественно внутри или на поверхности гниющего дерева, например на старых пнях, также среди старых опавших листьев, во мху и т. п. Здесь они медленно ползают, непрестанно меняя свою форму, то выпуская, то подтягивая отроги, которые могут также сливаться и образовывать сетки, ползающие по субстрату и обволакивающие на пути веточки, листики и т. п. Под микроскопом внутри плазмодия заметно струйчатое переливание протоплазмы. Вообще плазмодии Миксомицеты* являются драгоценнейшим объектом для изучения протоплазмы (ср. ст. Клеточка). Различные внешние влияния действуют на движения плазмодия направляющим образом, причем один и тот же деятель может влиять совершенно различно на плазмодии в различные периоды их жизни. Так, молодой плазмодий удаляется от света и стремится к более влажным местам субстрата — он, как говорят, отрицательно гелиотропичен и положительно гидротропичен, а зрелый плазмодий, приготовляющийся к образованию плода, движется в обратном направлении, т. е. стремится к свету и воздуху, к более сухим местам, на поверхность субстрата. Кроме того, плазмодии передвигаются к более теплым местам и навстречу питательным веществам (трофотропизм, один из случаев положительного хемотропизма) и убегают от вредно действующих (отрицательный хемотропизм). Выбравшись на поверхность дерева или другого субстрата, плазмодии превращаются в плоды, в которых находятся споры, служащие для размножения Миксомицеты* Более точное понятие об образовании самих плазмодиев дает фиг. 1, представляющая образование плазмодия у Chondrioderma difforme — M. с маленькими шаровидными плодиками белого цвета, нередко попадающимися на тлеющих листьях.

Фиг. 1. Chondrioderma difforme: a — сухая, b — разбухшая спора; c и d — выход содержимого из споры; e, f и g — зооспоры; h — превращение зооспоры в миксамебу; i и k — миксамебы; l — миксамебы, лежащие друг возле друга, незадолго до слияния; m — маленький плазмодий; n — веточка более крупного, взрослого плазмодия. Увеличение a—m — 540, n — 90 раз.

Его споры легко прорастают в отваре листьев, при этом они сначала разбухают, а затем оболочка их лопается и содержимое выходит наружу в виде подвижного плазматического тельца — зооспоры с одной ресничкой, с клеточным ядром на переднем конце тела и пульсирующей (т. е. периодически наполняющейся и опоражнивающейся) вакуолей на заднем (фиг. 1, a—g). Зооспора движется в воде, то спокойно плавая, то качаясь или прыгая. Подвигавшись некоторое время, она втягивает ресничку (h) и превращается в маленькую амебку, так называемую миксамебу, которая ползает подобно амебе (см.), непрестанно меняя свои очертания, выдвигая и втягивая псевдоподии (ложноножки) (фиг. 1, i—k). Миксамебы питаются, поглощая также и твердые частички пищи, растут и размножаются через деление надвое. Потом они сближаются, прикладываются друг к другу (l) и, наконец, сливаются совершенно в маленькие плазмодии (m), а последние, сливаясь в свою очередь, дают большие плазмодии (n). Плазмодии движутся, растут и питаются, подобно миксамебам. Размеры и цвет плазмодиев весьма разнообразны. У одних Миксомицеты* они не велики и имеют вид нежной сеточки, у других, например у обыкновенного Fuligo varians (Aethalium septicum), они достигают значительного развития, покрывая своей полужидкой, несколько похожей на сметану массой пространство в квадратный фут и даже более. Яично-желтые плазмодии Fuligo часто попадаются, между прочим, на дубильном корье; также на корье в оранжереях, где иногда переползают на молодые растеньица и, обволакивая их, совершенно заглушают. У Lycogala плазмодии ярко-красного цвета, у Stemonitis — они белые. Выползши на поверхность, подтянув отроги и успокоившись, плазмодии превращаются в плоды — спорангии. Плод имеет наружную оболочку — перидий, а внутри содержит множество мелких спор. Оболочка спор бывает гладкой или же с шипиками и возвышеньицами; у большинства Миксомицеты* она темного фиолетового цвета, и вся масса спор имеет поэтому вид черного, похожего на сажу порошка; у меньшей части Миксомицеты* споры светлого цвета. Кроме спор, внутри плода находятся еще особого рода ниточки или волоконца (капиллиций), то изолированные, то соединенные в сеточки, иногда гладкие, иногда с кольчато- или спирально-утолщенной поверхностью. Ниточки эти (по крайней мере, у некоторых Миксомицеты*) очень гигроскопичны и, поглощая влагу, расправляются, надавливают на передний и способствуют таким образом его раскрытию и освобождению спор, которые легко разносятся во все стороны даже слабым ветром. Как внешняя форма, так и внутреннее устройство плодов весьма разнообразны и доставляют важные и характерные признаки для классификации Миксомицеты* Например, у упомянутого Fuligo varians отдельные спорангии спаиваются и сливаются воедино, образуя один крупный, иногда в ладонь величиной плод, с виду похожий на пирог или лепешку, снаружи покрытый тонкой и хрупкой коркой белого или желтого цвета, под которой лежит черный порошок спор, перемешанный с капиллицием. Такие плоды называются эталиями. У Tubulina и в зрелом эталии вполне ясно видны границы отдельных, вертикально стоящих спорангиев, входящих в состав эталия. Эталии Lycogala epidendron, нередко попадающиеся даже на старых деревянных крышах и заборах, шаровидные, величиной с горошину или орех, коричневого или бурого цвета. У Stemonitis fusca спорангии сидят друг возле друга кучками, но не сливаются. Каждый спорангий (фиг. 2 A) сидит на ножке-стебельке, которая продолжается внутрь спорангия в виде центрального стерженька (Columella); к стерженьку прикрепляется сеточка капиллиция, в петлях которой залегают темно-фиолетовые споры.

Фиг. 2. Зрелые, вскрывшиеся спорангии (плодовые тела или плоды) по удалении спор. A — Stemonitis fusca (увеличение 10). B — Arcyria punicea (увеличение 12). C — Cribraria rufa (увеличение 32).

Перидий у Stemonitis очень нежный и рано разрушается. У Arcyria punicea (фиг. 2 B) перидий округлых спорангиев открывается широким отверстием, через которое далеко высовывается сеть капиллиция, увлекая за собой споры. У изящной Cribraria rufa (фиг. 2С) для выхода спор образуется в верхней части перидия много отверстий, между которыми остается сеть перекладин. Cribraria встречается общественно, группами, также как и изображенный на фиг. 3 расположившийся на стебельках мха Leocarpus fragilis.

Фиг. 3. Leocarpus fragilis. Спорангии, сидящие на веточках мха.

Ceratiomyxa отличается от других Миксомицеты* отсутствием перидия; споры у нее сидят на поверхности плода на маленьких ножках. Кроме нормальных вышеописанных стадий развития, в жизни Миксомицеты* подмечены еще особые стадии применения, вызываемые неблагоприятными внешними условиями. Например, при недостатке влаги или пищи миксамебы округляются, окружаются оболочкой и превращаются в покоящиеся микроцисты, а плазмодии — в плотные тельца, называемые склероциями. С возвращением влаги и пищи из микроцист снова выходят зооспоры, а склероции опять превращаются в плазмодии. К Миксомицеты* примыкает группа Acrasieae. У них вокруг спор никогда не бывает оболочки-перидия; кроме того, они существенно отличаются от настоящих Миксомицеты* тем, что из спор прямо выходят миксамебы, которые перед образованием плода только скучиваются, но не сливаются вполне. Сюда относится, между прочим, нежный белый Dictyostelium muco r oides — нередкий обитатель лошадиного навоза, с кучками спор величиной с булавочную головку, сидящими на довольно длинных стебельках. Родственная M. Plasmodiophora Brassicae — паразитирует в корнях капусты и вызывает болезнь — капустную килу (см. Капуста). Плазмодии ее, живущие внутри клеток корней, превращаются в массу мелких, округлых споринок, не имеющих общего перидия. После разрушения корней капусты споры попадают в землю, там они прорастают, причем из них выходят маленькие зооспоры, которые потом превращаются в миксамеб. Миксамебы заползают в другие, здоровые корни капусты, и таким образом болезнь распространяется от одного растения к другому. Всего известно до 400 видов Миксомицеты*; из этого числа на долю Европы приходится около 270. Некоторые (Lycogala epidendron, Physarum cinereum и др.) идут далеко на север — за полярный круг. Из тропиков пока известно сравнительно немного (около 100 видов). Филогенетические отношения Миксомицеты* не установлены точно. Вероятно, они находятся в близком родстве с так называемыми Monadina, с коими имеют несколько существенных общих черт по строению и истории развития. Некоторые авторы (Гоби, Цопф) соединяют их поэтому вместе в группу амёбоидных организмов или Mycetozoa в более широком смысле. Сродство Миксомицеты* с грибами и другими растениями, во всяком случае, косвенное через общих, проще организованных предков.

Подробности и специальную литературу см. De Bary, "Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien" (1884); W. Zopf, "Die Pilzthiere oder Schleimpilze" (1885); J. Schrö ter, "Myxomycetes" (в Engler und Prantl "Die nat ü rlichen Pflanzenfamilien", вып. 36 и 76, 1888—92); Lister, "Mycetozoa" (1895).

Г. Надсон.