Рост растений *Энциклопедия Брокгауза Ф.А. и Ефрона И.А. (1890 - 1916гг.) Статьи для написания рефератов, курсовых работ, научные статьи, биографии (118447 статей и 6000 рисунков).
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Рост растений * — В отличие от животных, имеющих (за немногими исключениями) ограниченный период Рост растений *, растения продолжают расти в течение всей своей жизни. Те из них, которые приносят плоды однажды в жизни (так называемые монокарпные растения) растут от семени до образования цветов, что может длиться различное время, смотря по растению: альпийские однолетники растут всего несколько недель, цветут и затем погибают; у так называемых столетников (виды Agave), принадлежащих также к монокарпным растениям, период Рост растений * длится несколько десятков лет, но также прекращается с началом цветения. У многолетних растений, приносящих плоды неопределенное число раз, плодоношение не прекращает Рост растений *, последний неизменно продолжается из года в год, с временными остановками лишь в течение зимнего покоя; новые листья и новые молодые корни и ветви, с правильной периодичностью появляются на смену старым, и потому растения этой группы могут жить сотни и тысячи лет. Самая смерть их не является следствием глубокой старости, а обыкновенно происходит вследствие каких-либо случайных причин, как у знаменитого драконового дерева на острове Тенерифе, возраст которого определяли в 6000 лет и которое погибло (в 1868 г.) во время сильной бури. Эта особенность Рост растений * растений удовлетворительно объясняется анатомическим строением их. В каком бы возрасте мы ни исследовали их, мы всегда найдем, кроме частей вполне выросших, еще такие, которые продолжают расти или даже находятся в зачаточном состоянии. Эти последние занимают строго определенные места — верхушки корня и стебля и их ветвей, как это представлено на приложенной схематической фигуре (фиг. 1), где наиболее затушеванными показаны те места, которые находятся в эмбриональном состоянии; это — так называемые точки возрастания растения; более слабой тушевкой отмечены части, которые уже вышли из эмбрионального состояния, но не достигли еще окончательного развития; наконец, части растения, окончившие свой Рост растений *, оставлены не затушеванными. Фиг. 1. Схема распределения роста в двудольном растении: cc — семядоли; b, b', b" — листья; k, k', k" — почки; w, w' — корни. Строение точки возрастания в стебле и корне . На фиг. 2 точка возрастания стебля представлена в том виде, как она представляется под микроскопом. Она состоит из вполне однородных клеточек с тонкими оболочками, густо набитых плазмой и содержащих относительно крупные ядра. Фиг. 2. Конус возрастания: A — хвоща; t — верхушечная клетка; S', S" — сегментные клетки; f, f1 — зачатки листьев. B — Hippuris vulgaris; f — зачатки листьев; d — дерматоген; pr — периблема, pl — плерома. Остальное см. в тексте. Клеточки эти находятся в постоянном делении, которое особенно наглядно выступает там, где есть особая так называемая верхушечная клеточка. Так бывает у споровых растений (мхов, хвощей, папоротников); на фиг. 3 изображен один из таких случаев. Верхушечная клетка имеет здесь форму трехсторонней пирамиды с выпуклым основанием, обращенным кверху. Она последовательно делится перегородками, параллельными трем сторонам, т. е. выросши до определенных размеров, она делится перегородкой параллельной одной стороне, затем снова вырастает до прежней величины и снова делится, но на этот раз перегородка образуется параллельно другой стороне и т. д. Фиг. 3. Схема строения конуса возрастания, по Саксу. Продукты деления ("сегментные клеточки"), вырастая, подвергаются дальнейшим делениям и дают начало всему конусу возрастания, состоящему из эмбриональной ткани, называемой первичной меристемой, верхушечная же клетка неизменно сохраняет свою величину и форму, являясь, таким образом, производительницей всех клеток тела растения; последнее является таким образом как бы продуктом деятельности этой удивительной клеточки. У высших, семенных растений особой верхушечной клетки не удалось найти, несмотря на многократные попытки; их конус (фиг. 2 A) возрастания состоит из вполне одинаковых меристематических клеточек, постоянно размножающихся делением. Происходящее отсюда, по-видимому, принципиальное различие в строении вегетативной верхушки споровых и семенных растений — по нашим основным представлениям, генетически связанных между собой, — сглаживается, однако, тем обстоятельством, что (как это впервые разъяснил Сакс) в обоих случаях процесс деления клеток подчинен собственно другому, более общему принципу — принципу взаимной перпендикулярности клеточных перегородок; каждая новая перегородка располагается так, чтобы пересекать прежде образовавшуюся под прямым углом. Принцип взаимной перпендикулярности перегородок входит в более общий — принцип наименьшей поверхности, согласно которому располагаются, например, и перегородки в мыльной пене. Осуществление последнего в растении важно уже в смысле экономии материала, так как клеточные оболочки строятся из такого ценного материала, как углеводы, которые растение должно само приготовлять для себя с большой затратой энергии. Присутствие или отсутствие верхушечной клетки представляет, следовательно, второстепенное значение: для растения важно лишь удовлетворять указанному выше принципу. Этот вывод можно подтвердить и фактами из сравнительной анатомии, которая показывает, что действительно, в пределах одного и того же рода (например, Lycopodium) и даже вида (L. Martensii) может быть верхушечная клетка и может не быть ее. Взаимная перпендикулярность клеточных перегородок, по Саксу, достигается в растении тем, что одни перегородки (переклинные) располагаются параллельно внешней поверхности органа, образуя своей совокупностью на продольном осевом разрезе конуса возрастания систему парабол (или линии иной кривизны), имеющих общую ось и общий фокус; другой род перегородок (антиклинные) на том же разрезе дает систему парабол, имеющих ту же ось и тот же фокус, но изогнутых в противоположном направлении. Наконец, третья система перегородок имеет радиальное направление. Если начертить на бумаге систему периклинных и антиклинных линий (см. фиг. 3), то получается схема, поразительно напоминающая продольный (медианный) разрез конуса возрастания (ср. фиг. 2 и 4). Фиг. 4. Распределение роста в корне прорастающего гороха. Объяснение в тексте. В некотором отдалении от верхушки взаимное давление клеток и залагающихся боковых органов вызывает различные смещения, вследствие чего указанная правильность в расположении перегородок нарушается. Строение конуса возрастания корня сходно с вышеописанным, с тем лишь различием, что в то время, как конус возрастания стебля бывает прикрыт молодыми листиками, в корне — лишенном листьев — имеется специальный покров для него — так называемый корневой чехлик. Закон деления клеток и здесь тот же. Подробнее см. Корень. Существуют и другие толкования строения конуса возрастания, например предложенное в 1865 г. Ганштейном. По этому взгляду, конус возрастания состоит из трех зародышевых пластов, так называемых гистогенов, надетых друг на друга наподобие колпачков. Наружный из этих гистогенов — дерматоген, состоящий из одного слоя клеток, впоследствии превращается в кроющую ткань растения (эпидерму); под дерматогеном находится несколько слоев клеток, образующих второй гистоген — периблему, превращающуюся впоследствии в кору стебля; наконец, третий гистоген, плерома, также состоит из нескольких слоев клеточек и занимает ось конуса возрастания; он дает начало главной массе стебля — сердцевине и проводящим пучкам. Действительно, иногда такое расчленение конуса возрастания выступает с большой ясностью, в большинстве же случаев тщательные исследования не могли открыть его. Несколько ниже конуса возрастания начинается дифференциация постоянных тканей стебля. Прежде всего слой клеток, лежащих на поверхности, обособляется от остальных: клеточки его делятся исключительно перегородками, перпендикулярными к поверхности органа, и дают начало эпидерме. Одновременно с этим среди доселе однородной массы меристематической ткани появляются отдельные островки более мелких клеточек, сильно вытянутых в направлении продольной оси органа и образующих продольные шнуры; это так называемые прокамбиальные пучки, превращающиеся при дальнейшем развитии в проводящие пучки взрослого стебля. Вся остальная масса меристемы превращается частью в первичную кору, частью в сердцевину и сердцевинные лучи. О строении стебля и корня на этой стадии развития, равно как и о вторичном росте их в толщину — см. Стебель, Корень. Боковые органы — листья — залагаются очень рано, еще на самом конусе возрастания, в форме небольших выступов его (см. фиг. 2). Сколь ни малы эти зачатки (бугорки), в них намечена уже и будущая форма листа, т. е. будет ли он простой или сложный, цельнокрайный или раздробленный и т. д. Первоначально зачаток листа состоит из таких же меристематических клеток, как и конус возрастания стебля; при дальнейшем развитии в нем постепенно дифференцируются постоянные ткани, причем всего раньше Рост растений * заканчивается в верхушке. Лист нарастает поэтому своим основанием, как это легко заметить на вытянутых в длину листьях многих однодольных. На конусе возрастания листовые зачатки залагаются очень близко друг к другу; молодые листики поэтому тесно смыкаются между собой и прикрывают голый конус возрастания, образуя так называемую верхушечную или главную почку. С возрастом, по мере развития междоузлий, листья раздвигаются. Если междоузлия развиваются слабо, получаются так называемые "розетки листьев", как у подорожников (Plantago). Очень рано, в углу, образуемом листовым зачатком с поверхностью главной оси, залагается новый конус возрастания, устроенный совершенно сходно с конусом возрастания главной оси. Это — угловая почка, зачаток боковой ветви стебля. Почка эта долго остается в зачаточном состоянии, между тем как лист продолжает развиваться. Поэтому боковые ветви появляются на более или менее значительном расстоянии от верхушки. Но если Рост растений * главной оси почему-либо прекратится, например вследствие образования цветка или отмирания главной почки, то ближайшая угловая почка начинает усиленно развиваться, принимая характер главной. Таково происхождение симподиев, дихотомии (ложной) и пр. (см. эти слова). Вышеописанный способ возрастания растений называется верхушечным Рост растений *; но стебель может расти и в промежутках между верхушкой и основанием; такой способ возрастания и называется промежуточным или интеркалярным P. Общеизвестный пример в этом отношении представляют злаки, у которых в молодости листья бывают сильно сближены и своими влагалищами совершенно закрывают междоузлия; с возрастом последние сильно вытягиваются, так что листовые влагалища прикрывают теперь только нижнюю часть их; получается общеизвестная соломина. Это происходит оттого, что у этих растений, как и вообще у многих однодольных и некоторых двудольных, в основании каждого междоузлия существует особый пояс Рост растений *, устроенный аналогично верхушечному и закрытый снаружи листовым влагалищем. Благодаря деятельности меристематической ткани, здесь находящейся, каждое междоузлие самостоятельно вытягивается в длину нередко до весьма значительных размеров. Физиология Рост растений * Размножение клеток в конусе возрастания влечет за собой Рост растений * органа (стебля или корня) в вертикальном направлении. Однако, в этой своей стадии, называемой стадией эмбрионального роста, удлинение органа еще незначительно. Если на корне прорастающего семени гороха нанести тушью черточки на расстоянии 1 мм друг от друга, то уже через 24 часа мы заметим, что, соответственно Рост растений * органа, черточки сильно раздвинулись, но всего более те, которые находились не на самом конусе возрастания, а непосредственно за ним, а именно 2-ой и 3-ий мм Рост растений *, в смысле удлинения органа, происходит, следовательно, преимущественно в этой области. Объясняется это следующим образом. В конусе возрастания клетки имеют незначительную величину и густо набиты плазмой; они только размножаются делением. Несколько ниже с ними происходит замечательная перемена: в плазме их появляются полости, наполняющиеся водянистым соком — так называемые вакуоли. Вакуоли увеличиваются в объеме, сливаются друг с другом и, в то же время, жадно присасывая воду, возбуждают сильное осмотическое давление изнутри на клеточную оболочку. Последствием этого внутреннего давления (так называемого клеточного тургора) является растяжение оболочки и Рост растений * ее в поверхности. Объем клетки сильно увеличивается, хотя количество собственно живого вещества (плазмы) остается, по-видимому, то же. Наружный вид клетки поэтому резко изменяется: размеры ее увеличиваются, протоплазма отходит к стенке и образует здесь тончайший постеночный мешочек, большая же часть полости заполняется огромной вакуолью, наполненной клеточным соком. Это — типический вид живой клетки растительных тканей. Вода является, следовательно, одним из важнейших строительных материалов растения, что составляет характерную черту их; дряблый вид завядших растений служит наглядным доказательством того, как много в прочности растения рассчитано на этот легко получаемый материал. Сущность процессов, происходящих в этой второй стадии роста, называется стадией растяжения, превосходно поясняется так называемыми искусственными клеточками Траубе. Эти искусственные клеточки могут быть сделаны из различных веществ, всего лучше из дубильно-кислого желатина. В раствор таннина погружают каплю желатина, предварительно подвергнутого кипячению до потери способности к застыванию. При соприкосновении желатина с таннином на поверхности капли тотчас осаждается коллоидальная перепонка из дубильно-кислого желатина; образуется, следовательно, замкнутый мешочек, внутри которого находится концентрированный раствор желатина; между этим раствором и раствором таннина устанавливается осмотический обмен через разделяющую их перепонку. Так как последняя очень плотна, то таннин не может пройти через нее, внутрь мешочка проходит только вода, и там накопляется значительное давление. Под этим давлением растягивается осадочная перепонка, и когда частицы ее достаточно разойдутся, желатин и таннин снова придут в соприкосновение и, соединившись, дадут новое количество осадка дубильно-кислого желатина. Таким образом, по мере растягивания искусственной клеточки внутренним давлением, в оболочку ее вставляются новые частицы, благодаря чему она и растет в поверхности. В общем, получается картина, поразительно напоминающая Рост растений * растительных клеточек. Так как внутриклеточное давление (тургор), действительно, существует в живых растительных клеточках и может достигать значительной величины, то и принимают, что стадия растяжения клеточек в растении, подобно тому как и в опыте Траубе, является последствием двух механических причин: клеточного тургора и новообразования частиц клеточной оболочки. Под влиянием натяжения тургором, частицы клеточной стенки раздвигаются, и этим создаются условия для вставки новых частиц в промежутки между старыми. Такой способ Рост растений * организованного образования известен под именем интусусцепции . В искусственных клеточках Траубе новые частицы перепонки образовались в момент встречи двух растворов, вследствие того, что растворенные в них вещества дают друг с другом нерастворимое соединение. Как и из чего в растительной клеточке образуются новые частицы оболочки — еще неизвестно. Стадия растяжения клеток сменяется стадией внутренней дифференциации. Потому ли, что клеточный тургор уменьшается, или потому, что к этому времени изменяются свойства клеточной оболочки (например, уменьшается ее растяжимость), но Рост растений * оболочки в поверхности ослабевает, и новые частицы клеточки начинают отлагаться уже не в промежутках между старыми, а на них совнутри. Клеточная оболочка получает теперь разнообразную скульптуру, соответственно различным функциям растительного организма — происходит дифференциация постоянных тканей, чем и заканчивается Рост растений * органа. Общая длина всех трех поясов Рост растений * (эмбрионального, пояса растяжения и пояса внутренней дифференциации) в корне не превосходит 10 мм, в стебле значительно длиннее (несколько десятков см.). Быстрота Рост растений * растений вообще довольно значительна, хотя конечно неодинакова у различных растений; особенно быстро растут листья Musa sapientium (1,1 мм в 1'). Много значат при этом и внешние условия — температура окружающей среды, свет и т. д. Начинаясь, вообще, при довольно низкой температуре, Рост растений * растений усиливается с повышением ее, но только до известного предела, называемого оптимумом; при дальнейшем повышении температуры, Рост растений * снова ослабевает и, наконец, совершенно останавливается, хотя растение остается еще живым и жизнедеятельным. Таким образом, влияние температуры на Рост растений * определяется положением трех точек: minimum, optimum и maximum. В этом отношении различные виды растений сильно отличаются друг от друга, как видно из следующей таблицы:
Причины этого различия — созданная естественным подбором привычка растений к тем или иным климатическим условиям. Нужно заметить, что температура, наиболее благоприятная для быстрого роста, не совпадает с температурой наилучшего развития. Воспитывая растение при температурах, близких к оптимуму Рост растений *, мы достигаем того, что оно будет расти очень быстро, но в то же время получит болезненный вид: стебель будет ненормально длинный, тонкий и слабый, листья длинны, узки и т. д. Даже если наружный вид растения и не изменится значительно, растение будет слабо, мало выносливо и впоследствии легко погибнет от незначительных неблагоприятных воздействий, как это нередко приходится наблюдать на растениях комнатной культуры, спешно выгоняемых для продажи в оранжереях и парниках. Из других внешних условий для Рост растений * необходимо присутствие кислорода: в бескислородной среде растения, за исключением некоторых простейших (см. Анаэробы), не растут. Но наиболее сильное влияние на Рост растений * оказывает свет: не только отсутствие его, но и недостаточность вызывает существенные отклонения в явлениях Рост растений * Вообще свет замедляет Рост растений * растения, причем наиболее сильно действуют сине-фиолетовые лучи. Но, выращенное без света или при недостаточном освещении, растение получает чрезвычайно характерный болезненный вид; междоузлия его сильно вытягиваются, вследствие чего, в общем, Рост растений * его больше нормального, но в то же время стебель развивается очень слабо; ткани его мало дифференцированы, оболочки клеток слабо утолщены; преобладает тонкостенная водянистая паренхима, вследствие чего стебель очень непрочен. Полегание хлебов при чрезмерной густоте посевов и есть следствие этой слабости стебля (соломины), выросшего при сильном затенении. Еще более резкому изменению подвергаются листья, черешки которых удлиняются, подобно стеблю, пластинки же развиваются крайне слабо и долгое время остаются сложенными. Такие растения называют этиолированными. Чем слабее освещение, тем сильнее этиолирование. В полной темноте к этому присоединяется еще отсутствие хлорофилла: вместо зеленого, растения оказываются окрашенными в светло-желтый цвет [ Замечательно, с другой стороны, что если оставить все растение на свету и только развивающиеся цветы поместить в темный приемник, то они вырастут совершенно нормально, даже окраска их в большинстве случаев бывает нормальной — отсутствует только зеленый цвет, так как хлорофилл в темноте не образуется. ]. Таким образом, свет служит регулятором, задерживающим рост одних органов и усиливающим Рост растений * других. Точного объяснения такого влияния его еще не достигнуто. В связи с регулирующим влиянием света находится и суточная периодичность Рост растений * Дело в том, что Рост растений * растений происходит неравномерно не только в течение года, но и в течение суток. Если, при помощи регистрирующих аппаратов, заставить растение записывать свой прирост на закопченной бумаге, то получается кривая, подобная изображенной на фиг. 5 Кривая эта показывает, что в течение дня Рост растений * ослабевает и к концу его достигает минимума, ночью он усиливается и к утру имеет наибольшую величину. Фиг. 5. Кривая суточной периодичности роста стебля ржи. По оси абсцисс отложено время в двухчасовых промежутках; ординаты показывают величину прироста. M — часы дня, N — часы ночи. Растения растут, следовательно, главным образом ночью, но, конечно, только в таком случае, если ночь достаточно тепла: при сильном ночном понижении температуры, Рост растений *, напротив, будет сильнее днем. Именно темные и теплые ночи и тянут растения, как это замечено и практикой. Указанные колебания в быстроте Рост растений *, несомненно, находятся в связи с задерживающим Рост растений * влиянием света; более подробное рассмотрение кривой показывает, что величина прироста не вполне совпадает со сменой дня и ночи: усиление Рост растений * вечером начинается в такое время, когда инсоляция еще сильна, — в приведенном примере в 5 часов пополудни. В согласии с этим находятся и замечательные опыты Баранецкого, которые показали, что если поместить растение на несколько дней в темноту, то оно продолжает обнаруживать суточную периодичность Рост растений *, как и при естественней смене дня и ночи. В некоторых случаях удавалось констатировать ее даже у этиолированных растений, следовательно, таких, которые вовсе не подвергались влиянию света. Все это показывает, что существуют еще внутренние причины периодичности Рост растений *, свет же только регулирует их: периодические раздражения светом как бы устанавливают определенный суточный ритм жизненных процессов в растении. Если свет падает косо с одной стороны, то он вызывает изгибы нарастающих частей растения (см. Гелиотропизм): подобные изгибы происходят и под влиянием земного притяжения, если растение выводится из нормального положения (см. Геотропизм). Но и помимо непосредственного влияния внешних условий, вследствие одних внутренних причин — неравномерного Рост растений * противоположных сторон, нарастающие органы растения совершают разнообразные изгибы и движения. Так, например, в молодых листиках, в то время, как они находятся еще в почке, — сильнее растет наружная (впоследствии нижняя) сторона, вследствие чего они и смыкаются плотно друг с другом; позднее начинает расти преимущественно верхняя сторона — лист развертывается. Подобный же неравномерный Рост растений * противоположных сторон и вызываемое им передвижение легко наблюдать и на других органах — цветоножках тех растений, у которых еще не распустившиеся цветы бывают опущены вниз, а по мере распускания поднимаются, обращаясь кверху; на лепестках, на тычинках, приближающихся и удаляющихся от пестика, на ветвях, у одних растений, направленных круто вверх ("пирамидальные" формы), у других косо вниз, и т. д. Если сильнее растет верхняя сторона, то такой Рост растений * называют эпинастией, если нижняя — гипонастией. Легко представить себе, что если относительное ускорение Рост растений * будет перемещаться по сторонам какого-нибудь органа, например стебля, то этот последний будет совершать медленные движения. Эти движения называют нутацией. Если из 2-х противоположных сторон стебля поочередно то одна, то другая получает ускорение Рост растений *, то верхушка стебля будет совершать колебания, наподобие маятника. Такие случаи, действительно, наблюдаются ("маятникообразная нутация"). Если же место ускоренного Рост растений * будет последовательно передвигаться по окружности стебля, то верхушка последнего будет описывать круговые линии различного вида; это циркумнутация или круговая нутация, особенно резко проявляющаяся на молодых приростках вьющихся растений, прежде чем они начнут обвиваться вокруг подпорки, на молодых усиках и проч. Во всех этих случаях дело сводится, как нужно думать, к неодинаковому физиологическому состоянию данного поперечного разреза органа: в то время, как одна часть этого поперечника находится, например, в состоянии наибольшего растяжения, другая, быть может, только вступает в эту стадию Рост растений * или только что вышла из нее. Понятно, что в таком случае величина прироста на этих двух сторонах будет неодинакова и получится изгиб. Нечто вроде того должно происходить и в стеблях вьющихся растений (см.). Ближе механизм их завивания не удалось еще разъяснить. Дм. Ивановский. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|