Уксусное брожение* — состоит в превращении спирта в уксусную кислоту

C₂H₆O + О = Н₂О + С₂H₄О (альдегид); С₂H₄О + О = С₂Н₄O₂ (уксусная кислота).

Если оставить на воздухе сосуд со слабым спиртовым раствором, напр. пивом, вином и т. п., то по прошествии некоторого времени на поверхности жидкости появляется пленка, спирт исчезает и накапливается уксусная кислота. Появившаяся пленка (по-немецки Essigmutter, франц. m è re du vinaigre) и есть возбудительница Уксусное брожение* брожения. Первое исследование, предпринятое для выяснения вопроса о природе этой пленки, принадлежит Персону (1822 г.), который вполне правильно указал, что эта пленка образована растительным организмом — Mycoderma (так он его назвал), отнесенным им к грибам. Роли этого организма в образовании уксусной кислоты из спирта Персон не касается. В 1837 г. Кютцинг нашел, что эта пленка состоит из маленьких клеточек, соединенных в цепочки; организм, ее образующий (Ulvina aceti), по мнению Кютцинга, принадлежит к классу водорослей. Вследствие жизнедеятельности Ulvina aceti и происходит превращение спирта в уксусную кислоту. Но, по мнению Либиха, микроорганизмы в появлении уксусной кислоты не играют совершенно никакой роли и пленка, которой Персон и Кютцинг приписывали растительное происхождение, на самом деле, по Либиху, бесструктурное белковое образование, которое только благодаря своей пористости как бы переносит кислород из воздуха на спирт и тем окисляет его, так что роль пленки совершенно подобна роли платиновой черни. Пастер (1868) исследовал Уксусное брожение* брожение более подробно. Пленка, по его мнению, состоит из особого микроскопического организма Mycoderma, который, однако, отнести к бактериям Пастер не решился. Этот организм окисляет спирт в уксусную кислоту и даже, в случае недостатка спирта, Уксусное брожение* кислоту в углекислоту и воду. Позднее в 1883 г. v. Книрим и Ад. Майер, сравнив действие платиновой черни и пленки Mycoderma при образовании уксусной кислоты из спирта, вполне установили, что их действие по существу совершенно различно и лишь конечные результаты одинаковы: в то время как платиновая чернь окисляет даже концентрированный спирт, Mycoderma способна окислить его самое большее в 14% растворе; наиболее благоприятная температура для Mycoderma 35°С и уже выше 40°С действие ее прекращается, платиновая же чернь действует и при темп. накаливания. Цопф отнес, на основании морфологических признаков, организм Mycoderma aceti к бактериям.

Фиг. 1. Bacterium aceti. У в 1000 по Ганзену.

Благодаря работам датского ученого Ганзена (Hansen) удалось установить, что в действительности существует несколько бактерий, способных окислять спирт в уксусную кислоту.

Фиг. 2. Bacterium Pasteurianum. Увелич. 1000 по Ганзену.

Сам Ганзен различал три вида: Bacterium aceti, Bacterium Pasteurianum и B.K ü tzuigianum. Позднее Броун описал под названием В. aceti (отличающейся от B. aceti Hansen'a) и В. xylinum еще двух возбудителей Уксусное брожение* брожения; число их впоследствии еще увеличилось, и в настоящее время, кроме указанных пяти видов, известны еще следующие уксусн. бактерии: В. охуdans, В. асеtosum, В. асеtigenum, В. industriam, B. ascendens, Termobacterium aceti и, кроме того, выделенный Лафаром особый вид дрожжей.

Фиг. 3. Bacterium K ü tzingianum. Увел. 1000 по Ганзену.

Изученные Ганзеном В. aceti, В. Pasteurianum и В. K ü tzingianum представляют довольно ясно отличимые друг от друга виды. Так, пленка на поверхности бродящей жидкости у В. aceti как бы влажная и гладкая, у В. Pasteurianum, наоборот, сухая и складчатая, у В. K ü tzingianum в общем похожа на пленку В. aceti, но при росте она приподнимается над жидкостью и как бы взлезает на стенки сосуда. Колонии на желатине у них тоже весьма различны. Под микроскопом различия не менее заметны: у В. K ü tzingianum клетки, главным образом, отделены друг от друга, и клеток, соединенных в цепочки, очень мало, у остальных видов — наоборот (см. фиг. 1—3). Далее, клетки В. Pasteurianum и В. K ü tzingianum от действия йода синеют, тогда как у В. aceti остаются без изменения; синюю окраску от йода принимает, по-видимому, не пленка, которая окрашивается в желтый цвет, но слизь, окружающая бактерии. Оболочка уксусных бактерий состоит, однако, не из целлюлозы, чем и отличаются перечисленные бактерии от В. xylinum, или, как называют его в Англии, — vinegar plant.

В. xylinum образует замечательно толстые пленки — зооглеи, достигающие толщины в 25 мм. При действии на эту пленку йода и серной кислоты появляется голубое окрашивание, что указывает на присутствие целлюлозы, другие реакции это вполне подтверждают. На основании химического анализа видно, что состав В. xylinum следующий: углерода 44,26, водорода 6,26, кислорода 49,49.

Исследования Ганзена показали, что нижняя граница, при которой происходит рост для B. aceti = 3 — 5°С, для В. Pasteurianum = 5 — 6°С, для В. K ü tzingianum = 6 — 7° С; верхняя граница лежит около 42°С, а наиболее благоприятная при 34°С. Если Bacterium Pasteurianum развивается на двойном пиве (Doppelbier) при температуре 5 — 34°С, то она образует обыкновенные цепочки, состоящие из коротеньких палочек; если же часть пленки, состоящей из таких палочек, перенести в свежий питательный раствор и поставить его в термостат при температуре 40 — 40,5°С, то форма клеток заметно изменяется. Уже через 8 — 9 час. заходят вместо цепочек длинные нити до 40 μ, а цепочки из коротеньких члеников постепенно исчезают, через 24 часа от начала опыта можно найти только длинные нити, из которых некоторые достигают 200 μ (см. фиг. 5).

Фиг. 5. Bacterium Pasteurianum.

Если эти длинные нити оставить снова при темп. в 34°С, то на них можно заметить появление вздутий, одновременно на нитях начинают появляться коротенькие членики, и, наконец, нити распадаются на множество отдельных клеток незначительной величины, а вздутые клетки постепенно растворяются (см. фиг. 4).

Фиг. 4. Bacterium Pasteurianum.

Подобную зависимость от температуры можно наблюдать и у других уксусных бактерий. Уксусное брожение* брожение является типичным примером так наз. окислительного брожения, причем окислительная функция тесно связана здесь с живой плазмой уксусных бактерий. До сих пор еще не указано на существование специфического фермента уксусных бактерий, но весьма вероятно, что, с расширением наших сведений об этом процессе, удастся найти особый, присущий уксусным бактериям, оксидаз. Весьма близким Уксусное брожение* брожению является процесс окисления при помощи микроорганизмов (по Betrand, вероятно, идентичных В. xylinum) шестиатомного спирта сорбита в сорбозу, а равно и многих других многоатомных спиртов (маннита, а также глицерина и т. д.).

Ср. Liebig, "Jonrn. f. pr. Chemie", N. F., I, 35, стр. 312); Pasteur, "Etudes sur le vinaigre" (1868); K ü tzing, "Journal f. pr. Chemie" (XI, стр. 390); Mayer u. Knierim, "Landw. Versuchstat." (XVI); Lafar, "Centr. f ü r Bakteriologie" (XIII, 1893); кроме того, сведения об Уксусное брожение* брожения можно найти в Lafar, "Technische Mykologie" (I, 1897; готовится русский перевод с дополнениями); Sch ü tzenherger, "Les fermentations" (1896).

Б. Исаченко.