Темноцветные водоросли* (бурые, Phaeophyceae s. Fucoideae s. Melanophyceae) — ряд водорослей (см.), окрашенных в бурый цвет; последний зависит от того, что в клетках названных водорослей находится пигмент феофилл, состоящий из зеленого хлорофилла (см.) и бурого фикофеина. От различного по количеству содержания в феофилле фикофеина и хлорофилла зависит разнообразная окраска Темноцветные водоросли* водорослей, бывающая то темно-бурой, почти черной, то оливково-зеленой, то ярко-коричневой и т. д. К Темноцветные водоросли* водорослям принадлежат преимущественно водоросли высокоразвитые; лишь немногие из них формы мелкие и просто построенные (сем. Ectocarpeae, фиг. B)

B — Ectecarpus silleulosus Lyngb.: ветвь с молодым (а) и зрелым гаметангием; из последнего выходят гаметы (увел. 330 раз).

большинство же довольно крупные растения, некоторые достигают до 1 метра и болеe в длину, часто разветвлены, напоминают своим внешним видом высшие растения, или простые, имеющие вид лент, напр. род Phyllitis Kg., болеe или менее широких и длинных нитей, как Chorda L. (см. Струна морская), Scytosiphon Ag. и т. д. Разветвленные формы бывают с ветвями узкими и тонкими (p. Desmarestia Lam. — см. фиг. А — и многие другие) или широкие, плоские и сжатые (рр. Fucus L. — см. Водоросли, фиг. 49, 50, Dictyota Lam. и т. д.).

А — Desmarestia aculeata Lamx: верхняя часть растения в естеств. величину.

У наиболее же совершенных представителей Темноцветные водоросли* водорослей, напр. у Sargassum Ag. (см. Саргасс, фиг. 1), Laminaria Lam. (фиг. 9, также Водоросли табл. III фиг. 6—8), Macrocystis Ag. (см. Водоросли III фиг. 1), Postelsia Rupr. и т. д., ветви ясно дифференцированы на части, подобные корню, стеблю и листьям высших растений. К Темноцветные водоросли* водорослям принадлежат и такие гиганты морской флоры, которые своей длиной превосходят самые большие из цветковых растений. Громадный Macrocystis pyrifera Ag. (см. Водоросли I II, I), растущий преимущественно в морях южного полушария и по западным берегам Сев. Америки, до 300 метров длины. Более 100 метров в длину и Nereocystis Lutkeana Post. et Rupr. (см. там же фиг. 23), растущий в сев. части Тихого океана. Громадной длины достигают также ламинарии (фиг. 9), принадлежащие, как и другие гигантские формы, к сем. Laminariaceae. Некоторые т. водоросли образуют пленки, покрывающие подводные камни (pp. Ralfsia Berkl., Lithoderma Aresh.). Все Темноцветные водоросли* водоросли в зрелой своей стадии прикреплены к какому-либо субстрату, ко дну, к подводным камням, к другим находящимся в воде предметам, более мелкие к другим водорослям и т. д. Прикрепляются они часто своими корешками (так наз. ризоидами). Несмотря на огромную величину тела некоторых Темноцветные водоросли* водорослей, корневая часть развита у них всегда слабо и состоит большей частью из небольших бесцветных, выростов, очень сильно прикрепляющихся к субстрату. Тела многих Темноцветные водоросли* водорослей снабжены плавательными пузырями (см. Водоросли, фиг. 50), имеющими вид шишковидных утолщений в теле водорослей или как бы ягод (см. фиг. Саргасс, а). При помощи этих пузырей растение лучше держится в воде и, оторвавшись от субстрата, может неопределенно долгое время, не умирая, держаться на ее поверхности. За немногими исключениями (Lithoderma, наприм., живет в пресной воде), Темноцветные водоросли* водоросли — обитатели моря. Распространение их в океане громадно. Береговые части северных морей, лежащие в черте отлива, часто на больших протяжениях почти сплошь покрыты фукусами, из которых Fucus evanescens характерен для Арктического океана, a F. vesiculosus (см. Водоросли, фиг. 49, 50) и serratus — для сев. части Атлантического. Далее, ниже черты отлива, на глубине 3—6 саж. в этих морях растут леса ламинарий (см. фиг. 9) . Каждый морской прилив выбрасывает на берег массу ламинарий, которые располагаются там валами, и, несмотря на это, количество этих водорослей в море не уменьшается. Огромными представителями сем. ламинариевых особенно богаты полярные моря обоих полушарий. В теплых морях умеренного пояса (Средиземном, Черном) фукусы заменены близкими к ним цистозейрами. В тропических морях в громадном количестве распространены еще одни представители сем. фукусовых — саргассы (см. Саргасс): у берегов тропических морей их так много, что оторванные тела их покрывают собою огромное пространство почти в центре Атлантического океана известное под названием Саргассова моря (см.). Всего насчитывается до 1050 видов Темноцветные водоросли* водорослей, из коих для русских морей указано до 130. Все Темноцветные водоросли* водоросли многоклеточны, клетки эти большею частью не однородны, а разделены на ткани, причем у высших представителей Темноцветные водоросли* водорослей можно различить ткани: механическую, ассимилирующую, скопляющую и проводящую. Клетки Темноцветные водоросли* водорослей содержат: 1 ядро, хроматофоры и другие малоизученные тела, являющиеся продуктами питания. Бесполый способ размножения Темноцветные водоросли* водорослей состоит в развитии подвижных спор (зооспор), образующихся в особых клетках, зооспорангиях и представляющих моносимметрические тельца со жгутами, прикрепленными к боку тельца при основании его заостренного кончика; один из жгутов, больший, обращен при движении зооспоры вперед, а меньший назад (фиг. K).

K — зооспоры Zanardinia collaris Cr. (увел. 960 раз).

В зооспоре находится бурый хроматофор. Из нее вырастает молодое растение. Зооспора иногда заменена неподвижной спорой, апланоспорой. Половые способы размножения различных Темноцветные водоросли* водорослей весьма разнообразны и представляют переходы от слияния 2-х равных подвижных спор (изогамии у низших форм) к оплодотворению живчиков яйцеклетки (оогамии у высших форм); на них, главным образом, основана классификация этих растений. Систематическое деление Темноцветные водоросли* водорослей. 1 порядок: Phaeosporeae с подвижными спорами. Половой процесс у этих водорослей состоит в слиянии 2-х подвижных спор, так наз. гамет или планогамет (фиг. В), которые такого же строения, как и зооспоры, и образуются в особых клетках гаметангиях (см. фиг. В a); последние так же, как и зооспорангии — боковые образования на поверхности тела водоросли или видоизмененные поверхностные клетки. По выходе из гаметангиев, гаметы, сливаясь, образуют зиготу (фиг. F), прорастающую в молодое растение.

F — зиготы той же водоросли (увелич. 790 раз).

Иногда ясно заметно различие между мужской и женской гаметой. Так, у Ectocarpus siliculosus Lyngb. (фиг. А) подвижная мужская гамета оплодотворяет успокоившуюся женскую (фиг. С, D, Е).

С — успокаивающиеся женские гаметы той же водоросли.

D — успокоившаяся женская гамета, окруженная мужскими.

E — Слияние гамет.

У семейства Cutleriaceae (роды Cutleria Grev., Zanardinia Nardo) женские гаметы гораздо больше мужских, и женские и мужские гаметангии также отличаются друг от друга. Зигота у этого семейства развивается в растение, дающее зооспоры (К), которые уже прорастают в взрослое растение. К сем. Ectocarpeae относятся наиболее просто организованные, очень мелкие Темноцветные водоросли* водоросли; тело их состоит из простых или ветвистых нитей, иногда отходящих от срединной горизонтальной пластинки; нити, по крайней мере конечные, состоят из одного ряда клеток; клетки все однородны (p. Ectocarpus Lyngb. фиг. В). У сем. Sphacelarieae (p. Sphacelaria Lyngb. и т. д.) тело ветвистое, многоклеточное, с клетками паренхиматическими и коровыми. К порядку Phaeosporeae относятся и многие другие Темноцветные водоросли* водоросли, более мелкие и более крупные (Desmarestia Lam. фиг. А, иногда до 2 метров длины), разветвленные и простые, часто с более или менее выраженной дифференцировкой тканей (сем. Encoeliaceae, Striariaceae, Dictyosiphonaceae, Desmarestiaceae, Myriotrichiaceae, Elachistaceae, Chordariaceae, Stilophoraceae, Spermatochnaceae, Sporochnaceae, Ralfsiaceae, Lithodermaceae). К Phaeosporeae относится также сем. Laminariaceae с гигантскими представителями (см. выше). За исключением немногих родов, напр. струны морской (см., Chorda filum L.) тело ламинарий расчленено на части, подобные корню, стеблю и листьям высших растений; листья в виде длинных и широких листовидных пластин, цельных (Laminaria Saccharina Lamx.) или рассеченных (L. digitata Lamx.), иногда продырявленных (р. Agarum Turn, Thalfasiophyllum Post, et Bupr.), иногда с срединными жилками (р. Costaria Grev.; ср. Водоросли, III). Иногда стебель развит слабее листовидной пластины (L. Saccharina), иногда наоборот (L. Cloustoni Le Jol., ср. фиг. G).

G — ламинарии в Немецком море (значит. уменьш.).

У некоторых родов листья разделяются на плодущие и бесплодные, напр. у p. Alaria Grev. (ср. Водоросли, т. III, фиг. 4, 5). Еще выше дифференцированы тела у Macrocystis Ag. (фиг. там же), Egregia Ares, и т. д. Некоторые формы снабжены плавательными пузырями (Macrocystis, Nerocystis, фиг. там же и т. д.). Весною у ламинарий развиваются молодые листья, образующиеся под старыми и сбрасывающие их. К порядку Acynetae (сем. Tilopteridaceae) принадлежат формы с подвижными и неподвижными половыми клетками. К порядку Cyclosporeae относится большое семейство Fucaceae, к которому принадлежат крупные ветвистые растения, иногда ясно расчлененные на части, подобные корню, стеблю и листьям, напр. p. Sargassum Ag. (см. Саргасс, фиг.), и большею частью с хорошо развитыми плавательными пузырями. Зооспор у Fucaceae нет. Бесполое размножение совершается обособляющимися участками слоевища, держащимися на воде при помощи плавательных пузырей. Половое воспроизведение состоит из оплодотворения живчиком яйцеклетки. Органы, образующие половые клетки, сидят в особых углублениях, так назыв. скафидиях (см. Водоросли, фиг. 22), что для фукусовых характерно. Скафидии находятся или на концах обыкновенных ветвей, причем эти концы иногда вздуваются, напр. у Fucus vesiculosus L. образуют шишки (см. там же, фиг. 50). Скафидии — круглые или грушевидные ямки, отверстия которых выдаются на поверхности тела в виде бородавочек. В скафидиях сидят антеридии клетки, образующие сперматозоиды (живчики — там же, фиг. 25, 26, 27) и оогонии (там же, фиг. 24, 25) — образующие яйцеклетки. Антеридии и оогонии различаются своею формой. Первые дают много живчиков, вторые 1—8 яйцеклеток. Созревшие, шаровидные, неподвижные яйцеклетки, выпадая из оогония, окружаются массой вышедших из антеридиев живчиков, двигающихся при помощи 2-х боковых жгутиков. Живчики толкают яйцеклетку, приводят ее в быстрое вращательное движение, и затем один из них ее оплодотворяет (там же, 28). Оплодотворенное яйцо одевается оболочкой и прорастает в молодое растение. У очень распространенного рода Fucus тело вильчато разветвленное, состоящее из плоских широких ветвей. У p. Ascophyllum Stackh. ветви более круглые с шаровидными вздутиями. У p. Cystoseira Ag. ветви более тонкие и ветвление очень сильное. Наиболее дифференцирован саргасс (см.). Отдельно от других Темноцветные водоросли* водорослей стоит группа Dictyotales, к которой принадлежат формы средней величины с вильчато разветвленными (p. Dictyota Lom.), листовидными, вееровидными (p. Padina Adans.) и лентовидными телами. Бесполое размножение при помощи голых неподвижных спор, тетраспор, образующихся по 1—4 в особых поверхностных клетках, тетраспорангиях. Половые органы, мужские, спермагонии, и женские, оогонии, образуют неподвижные, голые, бесцветные мужские клетки, спермации, и голую, неподвижную яйцеклетку. Темноцветные водоросли* водоросли происходят, по-видимому, от хризомонад — жгутиковых инфузорий (Flagellata) обладающих хроматофорами с желтым пигментом; хризомонады в свою очередь родственны диатомовым (см.). Пресноводную водоросль Hydrurus Ag., представляющую из себя слизистую пленку с погруженными в нее клетками, имеющими зеленовато-бурые хроматофоры, некоторые авторы считают за переходную форму между хризомонадами и Темноцветные водоросли* водорослями. Некоторые Г. водоросли съедобны (La m inaria japonica Aresh. и L. angustata Kjellm. — у японцев и китайцев, Alaria esculenta Grev. — фиг. Водоросли, III) и другие алярии у полярных народов, Laminaria saccharina — фиг. там же. Durvillea utilis Bory и т. д.), другие идут на корм скоту (Fucus ve s iculosus L., фиг. там же, 49, 50, III, Ascophyllum nodosum Le Jol.) и служат для добывания золы. Из некоторых добывается йод (Fucaceae, ламинарии) и сода (ламинарии). Laminaria saccharina Lamx. содержит сахар (маннит), а стволы L. Cloustoni Le Jol. применяются в хирургии в качестве бужей.

Литература. А. Ф. Постельс и Ф. И. Рупрехт, "Описания и изображения морских растений" (СПб., 1840); F. J. Ruprecht, "Веmerkungen über den Bau und das Wachstum grosser Algenstämme" ("Mem. Acad. St.-Petersb.", 6, 1848); J. G. Agardh, "Species, genera et ordines Fucoidearum" (Л., 1848); G. Thuret, "Recherches sur le zoospores des algues etc." ("Ann. sc. nat.", 3. T. 14, 1850); его же, "Recherches sur la f écondation des Fucacé es" (там же, 3, 1855); J. Decaisne et G. Thuret, "Re cherches sur les anthéridies et les spores de quielques Fucus" (ib., 1845); F. T. Kü tzing, "Phycologia generalis" (1843); его же, "Tabulae phycologicae" (т. 5, 10, 11, 1855—1861); X. Я. Гоби, "Темноцветные водоросли Финского залива" ("Тр. С.-Петерб. общ. естеств.", 5, 1874); его же, "Флора водорослей Белого моря" (там же, 9, 1878); его же, "Низшие споровые растения или глеофиты" (СПб., 1883); F. R. Kjellman, "The algae of the arctic Sea" ("Svensk. Vetensk. Akad. Handl.", 20, 1883): его же, "Phaеophyceae" (" Engler & Prantl's Pflanzenfamilien" 1 (2), 1897); J. Reincke, "Atlas deutscher Meeresalgen" (1889—1891); N. Wille, "Bidrag till Algernes physiologiske Anatomi" ("Svensk. Vetensk. Akad. Handl.", 21, 1885); его же, "Beitr äge z. physiplogischen Anatomie d. La minariaceen Christiania" (1897): H. Гайдуков, "Florae rossicae phycologicae Fontes" ("Scripta botanica" (17, 1900); J. B. De Toni, "Sylloge Algarum", III, 1895.

H. Гайдуков.