|
Иллюстрация к статье на тему "Череп, в анатомии". Статьи для написания рефератов, курсовых работ, научные статьи, биографии, очерки, аннотации, описания.
Череп, в анатомии - — костная или хрящевая коробка, в коей у позвоночных заключен головной мозг, некоторые органы чувств, а придатки этой коробки облекают передний отдел кишечного пути. В Череп отличают, таким образом, спинную часть — собственно черепную или лучше краниальную, и брюшную часть внутренностную, или лучше висцеральную. Первая представляет облекающую головной мозг и органы чувств коробку, а вторая может быть рассматриваема как ряд дужек, частью видоизмененных, частью сохранивших форму дуг. Дужки эти называются висцеральными. Давно было замечено Океном и Гёте, что Череп высших позвоночных может быть поделен на кольца, подобные позвонкам. Особенное сходство с позвонком обнаруживало заднее или затылочное кольцо. Отсюда возникла так называемая позвоночная теория Череп, по которой Череп рассматривался как ряд видоизмененных позвонков, причем передние оказывались наиболее видоизмененными. Богатый костями Череп костистых рыб, действительно, можно разложить на 4 кольца, как это и делал Оуэн, находя в этих кольцах части, соответствующие отдельным частям позвонка. Однако, число 4 оказалось слишком малым, если принять во внимание число черепных нервов (см.), и пришлось допустить, что в образовании Череп участвовало большее число позвонков (Гегенбаур). Когда стали изучать развитие костей Череп, то оказалось, что они далеко не все однозначащие: одни развиваются из соединительной ткани и могут быть рассматриваемы как результат слияния базальных пластинок плакоидных чешуй (см.). Эти кости носят название накладных. Развитие, например, сошника и нёбных костей у амфибий, челюстных костей у двудышащих рыб наглядно показывает, что они возникли через слияние отдельных окостенений, несущих провизорные зубчики (у амфибий) или даже настоящие зубы (у двудышащих). Другие кости развиваются из надхрящницы первоначального хрящевого или первичного (примордиального) черепа и вытесняют собой этот последний. Кости эти называются эндохондральными. Сравнивать накладные кости с позвонком, коего все части развиваются эндохондрально, мы не имеем права. Если Череп и представляет собой видоизмененную часть осевого скелета, то изменение это шло в ином направлении, чем изменение туловищной части: в последней развились позвонки, а в первой — черепные кости (Гексли). Изучение эмбрионального развития Череп показало, что ни в одной стадии в нем не закладывается позвонков. Тем не менее, Череп является таким же метамерным образованием, как и позвоночник. В туловище каждая метамера состоит из пары сомитов, пары нервов, со спинным и брюшным корешком каждый, и скелетной части (позвонка). В голове каждая метамера определяется точно так же парой сомитов, двумя парами нервов (а именно, парой спинных и парой брюшных ветвей) и затем соответствующей висцеральной дугой, тогда как краниальная часть остается не сегментированной. Но далеко не все эти элементы представлены в каждой метамере. Особенно много недостает брюшных нервных ветвей (см. Черепные нервы). Таким образом, позвоночная теория Череп сменилась метамерной теорией. Для определения вопроса, сколько метамер входит в состав Череп, понадобилось точное исследование развития его у каждой группы, а это исследование привело к выводу, что число метамер, входящих в состав Череп или лучше головы, у различных форм различно (Фрорип), но, говоря вообще, число это возрастает у высших позвоночных (Фюрбрингер, Северцов и др.). Мало того, возможно, что у одного и того же животного число мезодермических метамер головы не будет соответствовать числу метамер нервных или скелетных (Кольцов). В голове, так же, как и в туловище, мезодерма с каждой стороны делится на ряд сомитов и боковые пластинки, но в то время, как последние в туловище остаются не сегментированными, в голове они сегментируются под влиянием возникающих жаберных мешков (бранхиомерия), но эта сегментация, однако, не совпадает с метамерией, т. е. с делением на сомиты. Возможно, что это несовпадение есть явление вторичное. У круглоротых и селахий передние 2 пары сомитов возникают в виде полых выступов первичного кишечника, причем передний из них не имеет соответствующих боковых пластинок. Впереди слуховых пузырей у позвоночных образуются три пары сомитов — предушных (prootici), из них первый называется предчелюстным (praemandibularis), второй — челюстным (mandibularis) и ряд сомитов заушных (mettotici), лежащих позади слухового пузыря. Предушные сомиты, как и заушные, распадаются каждый на склеротом и миотом, причем миотомы их идут на образование двигающих глазами мышц. Строго говоря, у круглоротых в состав Череп входят только склеротомы этих трех сомитов, но у селахий в образовании Череп еще принимают участие склеротомы по крайней мере 6 пар заушных сомитов; таким образом, ван Вай (van Wijhe) насчитывает в голове селахий 9 метамер (а Дорн — гораздо больше); у осетровых число это возрастает еще больше (до 14) и еще больше у костистых (Северцов). У амфибий число головных сомитов невелико, но в этом случае возможно, что несколько затылочных сомитов исчезло без следа. В общем же, чем выше группа, тем больше число головных сомитов. Иногда можно обнаружить явственный след срастания Череп с позвонками, соответствующими туловищным метамерам, а равно этот процесс отражается на увеличении числа черепных нервов (см.) вследствие присоединения к ним спинномозговых. Таким образом, около переднего конца хорды образуется из склеротомов скопление мезодермы, за счет коего и формируется Череп, коего часть, лежащая впереди хорды, называется прехордальной, а лежащая кругом нее — хордальной. Передний конец хорды оказывается включенным в заднюю часть нижней стенки Череп Первая закладка Череп обозначается закладкой в области его будущей нижней стенки 2-х пар хрящей, из коих передняя пара лежит впереди хорды (и только у круглоротых, двудышащих и амфибий они задними концами прикасаются к хорде), а задняя пара по бокам хорды. Передняя пара носит название trabecula cranii, а задняя — parachordalia, причем иногда ее зачаток является общим с хрящевыми капсулами, облекающими слуховые пузыри. Трабекулы могут лежать горизонтально или быть согнутыми под углом по отношению к parachordalia, что зависит от того, как изогнут головной мозг ко времени закладки трабекул. Затем все эти хрящи срастаются в одну пластинку, облекающую хорду и продырявленную отверстием между трабекулами, носящим название питуитарного. В этой области образуется потом гипофиз (gl. pituitaria), a впереди его сросшиеся трабекулы образуют пластинку, носящую название носорешетчатой перегородки (septum naso-ethmoidale). По бокам ее образуются капсулы, в которых помещаются органы обоняния. Этот хрящевой зачаток Череп, первоначально охватывающий нижнюю поверхность мозга, постепенно разрастается на бока его, а затем и на спинную поверхность, образуя капсулы для помещения органов обоняния, зрения и слуха. Питуитарное отверстие может закрываться еще в хрящевом Череп или же закрывается позже накладной костью (os parasphenoideum). Все Череп могут быть разделены на 2 типа: в одном случае правая и левая стенки межглазничной части Череп, обыкновенно вследствие сильного развития глазниц, сближаются между собой настолько, что эта часть уже не служит для помещения мозга, как бы отступившего кзади, и сближение этих стенок может быть настолько тесно, что здесь образуется тонкая перегородка, называемая межглазничной (septum interorbitale). Череп этого типа имеют узкое основание и называются тропибазальными. Другой тип характеризуется широко расставленными стенками межглазничной части, заключающими в себе передний отдел головного мозга. Череп этого типа имеют широкое основание и называются платибазальными. К числу последних относятся Череп рыб и амфибий, а к числу первых — Череп всех прочих позвоночных, не исключая и млекопитающих, у которых эта особенность несколько замаскирована (Гауп). Далее следует замещение хрящевого или первичного Череп костным. Висцеральный скелет состоит из двух рядов хрящевых или позже окостеневающих дужек, из них передние две пары, мандибулярная и гиоидная, состоят из двух половин: верхней и нижней. Верхняя половина 1 дуги носит название небно-квадратного хряща (palatoquadratum) и играет роль верхней челюсти (см.) у низших рыб, а нижняя часть носит название мандибулярного или Меккелева хряща и тоже играет роль нижней челюсти или является пунктом, на котором формируются нижнечелюстные кости (см. Челюсти). Вторая дуга состоит из верхнего хряща (hyomandibulare) и нижнего (hyoideum), соединенных между собой непарной частью (basihyale). Впрочем, многие (ван Вай, Дорн) рассматривают эти два хряща, hyomandibulare и hyoideum, как самостоятельные дуги, некогда разделенные исчезнувшей ныне жаберной щелью. Между мандибулярной дугой лежит 1 жаберная щель (брызгальце рыб, среднее ухо (см.) прочих позвоночных). За этими дугами следует несколько пар дуг, лежащих позади соответствующих жаберных щелей и тоже соединенных непарными хрящиками на брюшной стороне (copula s. basibranchialia). Эти дуги называются жаберными или бранхиальными и число их бывает чаще 5, а у древнейших акул достигает 6 (Hexanchus и Chlamidoselache) и 7 (Heptanchus). Hyomandibulare уже у низших рыб играет роль подвеска (см. Челюстной подвесок), к которому причленяются челюсти, и у вышестоящих форм происходит ряд изменений висцерального аппарата. К изменениям Череп по группам и переходим.
|